31. 人类是单偶的物种吗？

去年底我在好几个科普公众号上看到一篇文章，标题叫《Human Monogamy in Mammalian Context》，是一篇将人类与其他哺乳动物在单偶程度上进行横向比较的论文。文章利用全同胞比例这一指标比较了35个物种，并据此排序，而人类位列第7。

这篇笔记想深入解读一下这篇文章，并尝试用它的结论回答"人类是否是单偶的物种"这一问题。

你们说的“单偶”它到底是什么意思？

我们要明确的第一个问题是：当我们说一个物种单偶的时候，这到底意味着什么？比如我现在告诉你说：“白掌長臂猿是一种单偶的物种”。这句话隐藏了什么信息？是白掌長臂猿一辈子只爱一个配偶？还是白掌長臂猿会形成一夫一妻的家庭？还是白掌長臂猿一辈子只和一个配偶交配？

生物上所讨论的单偶，指的是繁殖行为和社会配对关系，与浪漫情感或道德判断无关。在自然界，大量交配而不形成任何配对关系是常态——大部分昆虫和鱼类交配后即分离，连群居关系都没有；而随着亲代投入压力的增加，才逐渐出现了稳定的群居关系乃至长期配对。单偶与否，只是这个连续谱上的一个位置，而且这个谱的多样性比大多数人所想象的宽得多（比如有一些物种虽然分类上单偶但并不形成类似人类的一夫一妻的家庭）。

因此，生物学里的"单偶"比日常语言里的"单偶"的涵义更广。前者询问的是配对关系本身存不存在，以及稳不稳定；后者则基本上默认了人都会形成某种配对关系，只是在此基础上再追问关系排他性的程度。

本文如何衡量一个物种的单偶程度？

单偶并不是一个非此即彼的区分，而是有着很大的多样性。为了描述不同物种的单偶形态，科学家细分出了社会单偶、性单偶、基因单偶、季节单偶、连续单偶等等概念。配对关系本身是一个广谱，如果能找到一个定量指标，就能比较不同物种在这个谱上的位置。（更详细的解释可移步本系列的《单偶制的生物解释1》））

科学家们已经发现了不少与单偶程度相关的指标，比如性二态性（sexual dimorphism）、睾丸相对大小、隐性排卵（concealed ovulation）等等。这些指标的共同问题是只能间接推断交配行为，而无法直接测量繁殖结果。这篇文章选用的指标是种群中的全同胞占比，即同父同母的兄弟姐妹对数，除以同父同母+同母异父+同父异母的兄弟姐妹对数总和得到的数字。这个数字通过直接测量繁殖结果来间接反映配对关系。在完全单偶的物种中通常趋向100%，在完全混交的物种中则趋向0%，因此非常适合跨物种横向比较。

人类的单偶程度和其他物种相比如何？

这篇文章于是计算了包括人类在内的35个哺乳动物物种的全同胞比例并进行了排序。人类的数据来自于民族志和考古数据，共计103个社会；非人类哺乳类的数据来自34个物种的既有遗传研究。

人类不同社群的数据差异很大，最低26%，最高100%，平均66%。作为参照，被归类为社会单偶制的哺乳类物种平均值为70%，非社会单偶制物种平均仅8.6%。而人类的数字明确地落在社会单偶制的范围内。

按全同胞比例从高到低排序，35个物种中被定义为社会单偶制的11个物种依次为：

加州鹿鼠（100%）
非洲野犬（85%）
达马拉裸鼹鼠（79.5%）
长须柽柳猴（77.6%）
埃塞俄比亚狼（76.5%）
欧亚河狸（72.9%）
人类（66%）
白掌长臂猿（63.5%）
狐獴（59.9%）
灰狼（46.2%）
赤狐（45.2%）

人类的66%全同胞比例意味着什么？一个直观的方法是考察接近的全同胞比例有哪些不同的社会结构。

白掌长臂猿和欧亚河狸都是从人类视角看起来比较典型的社会单偶制物种：一夫一妻配对，领地意识强烈，幼崽在父母身边生活到性成熟后才离开组建自己的家庭。但两者都不是严格的基因单偶。白掌长臂猿的EPP（extra-pair paternity，配对外亲子关系）大约不到10%，家庭组成有时也会出现多雄或多雌，甚至与冠长臂猿形成跨物种的混合家庭；欧亚河狸的单偶程度更高，EPP只有约5%，是哺乳类里遗传上非常接近严格单偶的物种之一。

狐獴则是完全不同的一套逻辑。它们是合作繁殖的单偶物种：群体由一对主导雌雄及其幼崽组成，幼崽成年后会仍然会留在群体内帮助抚育后代，但不参与繁殖。由于繁殖权几乎垄断在这一对主导个体手中，所以全同胞比例仍然很高。但科学家发现，当主导配偶在遗传上过于相近时，雌性就会几乎只通过对外交配来避免近亲繁殖。于是狐獴就是一个群体里有着多雄多雌，但是又只有一对夫妻进行繁殖，但是这对夫妻又会对外交配，但是全同胞率又还是很高，最终仍然符合社会单偶制定义的奇妙物种。

这说明全同胞比例相近并不意味着社会结构相同。不同物种可能通过完全不同的繁殖策略达到类似的比例。而繁殖结果并非配对关系本身。两者高度相关但不等价。

而人类的平均全同胞比例则来自于103个不同时期的社会的平均。在这些社会里连续单偶，一夫多妻，一妻多夫，以及各种各样的不同文化与社会制度并存，最终得到的结果落在66%这个数字附近。

最后再说一句，“人类排名第七”是一个非常不重要的信息，因为你随便再加几个物种排名就会发生变化，但“人类的全同胞比例明确落在社会单偶制区间内”则是这篇文章的重要结论。

这个结论能告诉我们什么，不能告诉我们什么？

首先要问这个数据有多可靠。尽管数据中有部分能追溯到新石器时代的考古数据，但九成的数据都来自于近现代前工业小规模社会的民族志，这意味着这篇文章测量的是文化和生物共同作用下的实际结果。也就是说本文的结论是"人类实际形成的社会结构基本上是社会单偶制"，而不是"智人在生物上天然适配单偶制"。至于排除了文化影响的自然状态下的智人究竟是什么样的，大概是一个永远无法被观测到的概念。

第二点是此单偶非彼单偶。从上面的例子可以看到，即使是被归类为社会单偶制的物种，也普遍存在EPP，或者像狐獴那样根本不形成一夫一妻的家庭。文章给出的结论是生物学意义上的社会单偶，而不是现代文化意义上的单偶。

第三点则是老生常谈的“是”不等于“应当”（见本系列第一期《'是'与'应当'》）。即使人类在生物上倾向于社会单偶制，也不意味着单偶制应当成为一种道德标准；同样的66% 而非100% 的全同胞比例，也不能用于证明出轨在道德上是合理的。

第四点是这篇文章的贡献比部分科普报道渲染的要克制一些——它并不是一篇"科学家终于证明了人类是单偶的"这样的文章。过去已有多项指标指向人类总体上偏向单偶，全同胞比例也不是第一次被用于衡量单偶程度。本文的贡献在于第一次用全同胞比例把人类的单偶程度跨物种进行了横向对比。

结论：所以人到底单偶不单偶？

按这篇文章的结论，人类显然不像大部分鱼类昆虫一样混交，而是表现出明显的社会单偶倾向，但又只是基本上单偶而不完全单偶。配对关系在人类社会里普遍存在，但从古至今都没有那么严格（就像现在我们的主流感情观也是连续单偶制）。大概正是因为落在这个不上不下的位置，人类才既发展出了家庭和爱情的概念，又对出轨、离婚、七年之痒这些话题争执不休，永远都没有一个定论。

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