18. 单偶制的生物解释（一）：性单偶制和社会单偶制
本系列读书笔记将主要从演化和行为生物学视角而非文化角度讨论单偶制的问题，分享一些能够回答“人在生物学上到底是不是单偶制/非单偶制”的实证研究（“应不应当”的判断不是这个系列的重点）。这个系列难免会有事实描述上的疏忽和错误，欢迎大家补充资料指出讨论。
单偶制其实很复杂。在现代人类社会，一个理想的单偶制（monogamy）其实包含了很多含义：情感上的，性上的，婚育上的，经济上的。这种捆绑一定程度上是人类社会特有的。在谈论演化上的单偶制时，则主要有两个不同的概念：性单偶制（sexual monogamy）和社会单偶制（social monogamy）。理解这一区分，在我看来是理解人类的单偶制观念的关键。
性单偶制就是字面上的意思，而这也是人们提到单偶制时最常见的第一印象：整个人类单偶制的规则必须概括成一句话那基本就是“不允许和其他人上床”。社会单偶制则是指通常为一雄一雌的两个个体在一段较长的时间内共同建立生活、共享资源、共同保卫领地并共同抚育后代。
尽管生物学家们曾经认为单偶制就是性单偶制加上社会单偶制（或者说以前的生物学词汇里根本没有后面两个词），但其实前者在自然界少到几乎不存在，而后者则比较普遍。大约有90%的鸟类，5%-10%的哺乳类和15%的灵长类有社会单偶制的现象，但在5000多个哺乳类物种中，目前只发现不到十种已知哺乳类物种是性单偶制的。因为严格的性单偶制如此少见，以至于赤铜伶猴（Coppery titi monkeys）在2020年被发现是性单偶制之后一下子就成为了这一领域的重点研究对象。
你也许已经发现了鸟类的社会单偶制比例远高于哺乳类。这一现象的原因很直接：鸟蛋需要长期保持足够温度才能孵化，这需要两只鸟轮流觅食和孵蛋。相比之下，哺乳类因为胎生，怀孕和觅食并不冲突，而两栖类爬行类鱼类则大多是产完卵就不管了生死有命富贵在天。
也因为这种原因，很多鸟类被视为是婚姻忠贞和浪漫爱情的象征——如果我们只关注社会单偶制的话。一旦考虑到性单偶制或是社会单偶制的持续时间，事情就变得有趣了。许多鸟类的社会单偶制只持续一个或几个繁殖季节，不同的繁殖季节也许会换鸟，这被称为季节单偶制（seasonal monogamy）。考虑到鸟类的寿命，这种季节单偶制和现代人类的主流道德标准连续单偶制（serial monogamy）似乎有着某种不谋而合的默契。
鸟类的性单偶制现象则更为复杂。上世纪八十年代，生物学家们首次在一篇论文中通过DNA技术确认了林岩鹨中雌性的EPC（extra-pair copulation，即配对外的交配）现象。也是在这系列研究之后，学术界才第一次开始对性和社会单偶制进行区分。当然，交配只是行为层面，真正能从遗传上反映其后果的，是配对外的亲子关系（EPP，extra-pair paternity）。后续的研究中，还进一步发现了当雌性在独自孵蛋时，时而会有别的雄性来分享食物的场景。原因也很直接——雄性有后代在这个窝里。
在人类的视角，这种行为算是妥妥的“冤大头”了。但是在鸟界，也许并没有那么多的价值判断，有的只是演化上的好处和坏处。有研究显示，大约有90%已研究的鸟种被观察到有 EPP 现象，而即使在社会单偶制的鸟类中，也有大约11%的后代比例是以EPP的形式被养大的，不过这一比例在不同物种和种群间差异极大，从几乎为零到超过一半都有。如果这种现象这么普遍，那么它到底有什么演化上的好处呢？
我在这里提供一种比较有意思的解释。把上面配对的两只鸟称为雌1和雄1，外来的那只称为雄2。对于雌1而言，基因后代的多样性的得到了增强，食物有了多重保障，具有演化优势；对于雄2而言，不需要付出大量精力在配对关系内就有了后代，而多处交配分散了某一个窝被团灭的风险，具有演化优势；而对于看上去被“背叛”了的雄1而言，尽管自己的窝里有了其他鸟的基因，但只要自己的后代仍然占主导，它的总体生殖风险也被分散了，万一自己遇到意外去世，还有雄2会送食物抚养自己的后代，也具有演化优势。
在这种解释里，类似于EPC/EPP的混合生殖策略（mixed reproductive strategy）（在特定的生态条件下）对于所有的个体都有优势，而严格的性单偶制反而风险较大。大自然永远偏爱多样性和适应性，而不是某种固定的策略模式。
那么问题来了：如果性单偶制在演化上主要是劣势，那么社会单偶制的优势是什么？为什么人类通常认为性和社会单偶制是捆绑的呢？我们时常说的性和“爱情”在生物学上又有什么对应关系呢？
下一期的读书笔记会（预计）介绍催产素、激素通路和依恋的关系，并以哺乳动物为例讨论社会单偶制是如何演化出来的。
相关内容：
*本文内容主要来自于[1]的读书笔记，但参考了其他资料进行了补充和修改。
**还有两个词是genetic monogamy和economic monogamy。不过我认为区分这两个词在这篇文章里没有太大的必要，就没写在这篇笔记里。
References:
1. N. H. Lents, The Sexual Evolution (Canongate Books, 2025).
2. C. Salmon, J. Hehman, Social Versus Sexual Monogamy. The
Oxford Handbook of Infidelity, 121-C6.P161 (2022).
3. C. S. Carter, A. M. Perkeybile, The Monogamy Paradox: What Do
Love and Sex Have to Do With It? Frontiers in ecology and evolution. 6
(2018).
4. D. Lukas, T. H. Clutton-Brock, The Evolution of Social Monogamy
in Mammals. Science. 341, 526–530 (2013).
5. S. L. Díaz-Muñoz, K. L. Bales, “Monogamy” in Primates:
Variability, Trends, and Synthesis: Introduction to special issue on Primate
Monogamy. American Journal of Primatology. 78, 283–287 (2015).
6. T. Burke, M. W. Bruford, DNA fingerprinting in birds. Nature.
327, 149–152 (1987).
7. J. Munshi-South, Monogamy: Mating Strategies and Partnerships in
Birds, Humans and Other Mammals. Journal of Mammalogy. 85,
1030–1031 (2004).
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